0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Модификации и особенности

Тема 10. Модификационная изменчивость

Различают два основных типа изменчивости живых организмов: наследственную и ненаследственную. Первая может быть мутационной и комбинативной. Вторую называют модификационной изменчивостью. К ней относят изменения признаков, которые не сохраняются при половом размножении, поскольку эти изменения не затрагивают генотипа. Ее также называют фенотипической изменчивостью.

Модификационная изменчивость возникает в результате взаимодействия организмов с окружающей средой, т.е. в процессе реализации генетической информации. Разные организмы по-разному реагируют на воздействия факторов внешней среды. Существует такое понятие как норма реакции. Это — пределы модификационной изменчивости, которые определяются возможностями данного генотипа.

Характерной особенностью модификаций является то, что одно и то же воздействие вызывает одинаковое изменение у всех особей, которые ему подвергались. По этой причине Ч. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной. Модификации особенно хорошо наблюдать у особей, идентичных по генотипу, но помещенных в разные условия обитания. Так, значительные различия по многим признакам проявляются у растений одного и того же вида, растущих в горных и долинных условиях. В горах растения обычно приземистые, с короткими стеблями, прикорневыми листьями, глубокими корнями; в долине же растения выше, их корневая система расположена ближе к поверхности почвы. При перемещении растений в другое местообитание модификации исчезают. Хорошо известны модификации растений, возникающие под влиянием разного освещения, густоты посева, изменения питания.

Не менее разнообразны модификации у животных. Известны изменения телосложения рыб в зависимости от характера водоема. Так, например, в озерах и медленных реках (т.е. в крупных водоемах) караси более крупные и округлые. В прудах и малых болотистых озерках рыбы значительно мельче, и тело у них удлиненное.

У кур под влиянием длины светового дня изменяется яйценоскость; у крупного рогатого скота и лошадей при больших физических нагрузках увеличивается объем мышц, объем легких, усиливается кровообращение.

Особый интерес представляет модификационная изменчивость у человека. Для ее оценки используется очень эффективный близнецовый метод. Исследования, выполненные на двойнях, продемонстрировали огромную роль наследственности в развитии организма. Однояйцовые близнецы, воспитывавшиеся в разных условиях, обладают поразительным физическим и психологическим сходством, хотя различия в воспитании, конечно, накладывают отпечаток на их интеллектуальные способности и поведение.

В большинстве случаев модификация представляет собой полезную приспособительную реакцию организма, т.е. носит адаптивный характер. Растения, растущие в тени, имеют крупную листовую пластинку, чтобы максимально улавливать солнечную энергию. В засушливой местности у растений, наоборот, уменьшается листовая пластинка, снижается число устьиц, утолщается эпидермис, т.е. появляются признаки, которые предохраняют растения от потери влаги.

Изменение окраски у многих насекомых, рыб, земноводных в зависимости от места обитания или имеет защитную функцию или, наоборот, помогает подстерегать добычу. У человека загар — защитная реакция против инсоляции.

Адаптивный характер обычно присущ модификациям, которые вызываются воздействием обычных средовых факторов. Если же организм попадает под действие необычного фактора или же резко увеличивается интенсивность обычного, то могут возникать неадаптивные модификации, часто имеющие характер уродств. Такие изменения называют морфозами. Они часто возникают под действием химических веществ и облучения. Например, при облучении семян из них вырастают проростки со сморщенными листьями, с разными по форме семядолями, с неравномерной зеленой окраской. У дрозофилы при облучении иногда развиваются настоящие монстры.

У растений морфозы часто возникают в результате избытка или недостатка в почве какого-либо вещества, чаще всего микроэлемента. Так, недостаток меди вызывает сильное кущение зерновых. При этом соцветия не выходят из листовых оберток и засыхают. У мальков рыб, развивающихся в воде с примесью хлористого лития, образуется только один расположенный посредине глаз.

Некоторые модификации, возникающие под действием облучения, экстремальных температур и других сильнодействующих факторов, имитируют специфические мутации. Так, под влиянием температурного шока, которому подвергались куколки дрозофилы, появились мухи с загнутыми крыльями, вырезкой на крыльях, короткими крыльями, неотличимые от мух некоторых мутантных линий. Такие модификации носят название фенокопий.

Адаптивный характер модификаций обусловлен нормой реакции генотипа, которая позволяет изменяться признаку без нарушения структуры соответствующего гена (т.е. без мутирования). Чем шире норма реакции, тем выше адаптационный потенциал особи, популяции или вида.

В отличие от мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие модификации исчезают вскоре после того, как перестает действовать вызвавший их фактор (например, загар). Другие могут сохраняться на протяжении всей жизни особи. Например, люди, переболевшие в детстве рахитом из-за недостатка витамина D, могут на всю жизнь остаться кривоногими.

Иногда имеет место последействие модификаций. Так, у млекопитающих потомки, выношенные истощенной матерью, мельче и слабее нормальных. Однако это влияние быстро исчезает, если устраняется фактор, вызвавший у матери модификацию.

Очень редко модификации сохраняются на протяжении нескольких поколений. Это наблюдается только при вегетативном или партеногенетическом размножении. Длительные модификации описаны у одноклеточных водорослей и простейших. Например, устойчивость к повышенной концентрации мышьяка у инфузории туфельки сохранялась в течение 10,5 месяцев, после чего снижалась до исходного уровня. Механизм длительных модификаций не совсем ясен.

Перейти к чтению других тем книги «Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы»:

Типы модификационной изменчивости

Различают следующие типы фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.

Модификации – это ненаследственные изменения, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например, увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода).

2) групповой характер изменений;

3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды;

4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций.

Читать еще:  Тормозная система уаз особенности устройства

В конце 30-х – начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы – brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения – изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора – eyeless (безглазие), aristopedia (превращение арист в ноги), соединения серебра – yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Морфозы – это ненаследственные изменения, вызванные экстремальными или необычными факторами среды (рентгеноморфозы, хемоморфозы), которые изменяют соматические клетки и необратимы (например, ожоги, шрамы). Морфозы рассматривают как «уродства», которые не наследуются и не носят адаптивного характера. Например, при облучении личинок дрозофилы получают имаго с вырезками в различных частях крыла, которые являются следствием гибели части клеток имагинальных дисков крыла вследствие облучения.

Фенокопии – это ненаследственные изменения, сходные с известными мутациями (вариант эмбриопатии). Фенокопии являются результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный организм. Например, при использовании талидомида часто рождались дети с фокомелией (рис. 5) – укороченными ластовидными руками, которую могут вызвать и мутантные аллели.

Рис.5. Фокомелия (греч. phoke – тюлень, melos – часть тела, конечность).

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Для оценки степени выраженности изучаемого признака используют понятие: экспрессивность – степень фенотипического проявления гена. Этот показатель зависит от взаимодействия гена с другими генами или от воздействия внешних условий. Наличие данного гена не всегда означает, что он проявится в фенотипе. Для оценки количества особей, у которых этот признак фенотипически проявился, используют термин «пенетрантность».

Пенетрантность – это частота фенотипического проявления признака у особей с одинаковым генотипом по этому гену. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра составляет 20%, сахарного диабета – 65%.

Виды модификаций

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкую границу между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Ø Возрастные, или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически, и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа.

Таким образом, совокупность признаков особи (ее фенотип) является результатом реализации генетической информации в конкретных условиях окружающей среды. Формируется фенотип в процессе индивидуального развития, начиная с момента оплодотворения. Физическое, психическое и умственное здоровье человека – это результат взаимодействия унаследованных человеком особенностей с факторами окружающей среды, воздействующими на него на протяжении всей жизни. Ни наследственность, ни окружающая человека среда не являются неизменными. Этот важный принцип лежит в основе современного понимания процессов изменчивости и наследственности. В мире нельзя найти двух людей, за исключением однояйцовых близнецов (развившихся из одной оплодотворенной яйцеклетки), обладающих одинаковым набором генов. Нельзя также найти двух людей, проживших жизнь в одинаковых условиях. Наследственность и среда не противопоставляются друг другу: они едины и немыслимы одна без другой.

Рис. 6. Заяц-беляк летом и зимой.

Ø Сезонные модификации особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти (рис. 6), появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий.

Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика покрыта белой шерстью), и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшемся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине – темное пятно (рис. 7).

Рис. 7. Опыт с горностаевым кроликом.

Очевидно, что развитие того или иного признака кролика – его фенотип, в данном случае – горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие.

Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет большое значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже – черная (рис. 8).

Рис 8. Карта температурных порогов пигментации шерсти у горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону)

Ø Экологические модификации представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменение условий среды. Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций.

Читать еще:  Топ 10 самых потрясающих автомобилей мерседес за всю историю

Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течение всей жизни. Классическим примером экологических модификаций могут служить различные формы листовой пластины у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, – округлую, а находящиеся в воздушной среде, – стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные (рис. 9).

плавающие листья – округлые
погруженные в воду листья – лентовидные
листья в воздушной среде – стреловидные

Рис. 9. Растение стрелолиста, образующее три типа листьев: надводные, плавающие и подводные.

Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки.

Рис.10. Листья водяного лютика.

Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика (рис.10).

В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым (рис.11). Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.

Рис. 11. Опыт Г. Боннье.

Экологические модификации, как правило, обратимы и со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же в ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации).

Модификационная изменчивость – значение и примеры

Особенности

Модификационную изменчивость также называют адаптивной модификацией или фенотипической пластичностью. В отличие от наследственной изменчивости адаптивная модификация может появляться и исчезать в течение жизни, не выходя за рамки онтогенеза.

Основные характеристики:

  • соответствует генотипу, его возможностям;
  • сохраняется только в процессе онтогенеза, т.к. не затрагивает гены;
  • зависит от факторов среды;
  • носит групповой характер;
  • может быть обратимой и необратимой в течение жизни;
  • затрагивает качественные и количественные свойства организма.

Причины

Основная причина модификационной изменчивости – непостоянные условия окружающей среды. На изменение внешних и внутренних признаков могут влиять:

  • температура;
  • давление;
  • содержание кислорода в атмосфере;
  • питание;
  • ультрафиолет;
  • химический состав почвы, воды, воздуха;
  • степень освещённости;
  • влажность;
  • ветреность;
  • структура почвы.

Наглядные примеры модификационной изменчивости:

  • Эксперимент с гималайским кроликом. Кролика с выстриженной на спине белой шерстью помещали в холодные условия. Взамен вырастала чёрная шерсть. При изменении холода на тепло спина обрастала белой шерстью. Это объясняется тем, что тёмный пигмент при высокой температуре разрушается.
  • Эксперимент с одуванчиком. Ботаник Гастон Боннье разделил корни одного одуванчика и поместил в разные условия. Одно растение росло на равнине, второе – в горах. На равнине вырос высокий одуванчик с широкими листьями, поверхностной коневой системой. «Горный» приземистый одуванчик имел хорошо развитые корни.
  • Изменение яйценоскости кур. Активность птиц зависит от света. С увеличением светового дня яйценоскость повышается.

Рис. 1. Примеры модификационной изменчивости.

В таблице приведена классификация адаптивной модификации.

КлассификацияВидыОсобенностиПример
По изменению организмаМорфологическиеМеняются внешние признакиФорма листьев стрелолиста меняется в зависимости от условий выращивания
ФизиологическиеИзменяются биохимические реакции организмаБактерии при присутствии лактозы и отсутствии глюкозы начинают вырабатывать ферменты, расщепляющие лактозу. При появлении глюкозы выработка специфичных ферментов прекращается
По значениюМорфозРезкое изменение фенотипа как ответ на стрессовую ситуациюПосле облучения семян вырастают растения со сморщенными листьями, неравномерной окраской
АдаптацияПриспособленность к изменчивым условиям средыПовышение эритроцитов в крови при проживании в горах
По периодичностиСезонные (обратимые)Проявляются в определённое время жизниСмена шубки зайцем
ВозрастныеПроявляются с возрастомСедина волос
По длительностиКратковременныеОграничены онтогенезомУвеличение мускулатуры
ДлительныеМогут закрепляться на протяжении нескольких поколенийУстойчивость к мышьяку у поколений инфузории туфельки

Рис. 2. Смена шубки зайцем.

Закономерности

Модификационную изменчивость можно измерить с помощью статистических закономерностей. Для этого исследуют возможности организма по определённому признаку у группы особей. Например, размер пшеницы на одном поле в зависимости от освещения (часть поля хорошо освещена, часть – в тени).

Количественные показатели определённого качества живых организмов, расположенные в порядке возрастания или убывания, называются вариационным рядом. Длина ряда показывает возможности изменчивости для определённой группы особей.

Графически ряд можно изобразить с помощью вариационной кривой. Обычно большое количество особей имеет средний показатель, поэтому кривая симметрична.

Рис. 3. Пример вариационной кривой.

Что мы узнали?

Из урока 11 класса узнали о закономерностях модификационной изменчивости и её значении в жизни организма. Причиной модификаций являются условия внешней среды. Под влиянием температуры, света, влажности меняются количественные черты организма (рост, мышечная масса, вес). Изменчивость ограничена генотипом и имеет норму реакций. Все приобретённые в течение жизни модификации не передаются по наследству.

Читать еще:  Виды редукторов для мотокос

Модификационная изменчивость — свойства, примеры и значение

В каждый организм заложена возможность приспосабливаться к условиям окружающей среды — это и есть модификационная изменчивость. Именно благодаря модификациям возможна жизнедеятельность живых существ.

Без способности к адаптациям малейшие изменения в показателях температуры, питания, освещенности, поставили бы целые виды на грань исчезновения.

Что такое модификационная (фенотипическая) изменчивость

Модификационная изменчивость сложилась в результате эволюции, как реакция организма на перемены в условиях существования.

Отличительной особенностью модификаций является то, что изменения происходят в границах фенотипа, т. е. набора внешних и внутренних особенностей организма, которые появились в ходе его развития. Поэтому в литературе встречается равнозначное наименование — фенотипическая изменчивость.

Воздействие на живую клетку неизменно приводит к ответной реакции. Реагируя на внешний раздражитель, клетки направляют сигналы к генам, что приводит к изменениям в синтезе белков, отвечающих за физиологию организма. Тем не менее перемены, происходящие в фенотипе, имеют предел, который называется нормой реакции.

В зависимости от того, в какой степени изменяется тот или иной признак фенотипа, в биологии различают следующие нормы реакции:

  1. Широкая – признак характеризуется большой степенью изменчивости. Чаще всего он проявляется в количественном значении.
  2. Узкая – под воздействием окружающей среды признак изменяется незначительно и обычно имеет качественный характер.

Варианты развития модификации организма, расположенные по возрастанию или убыванию, образуют вариационный ряд. Связь между признаком фенотипа и частотой его проявления наглядно отражает график в виде кривой.

Эти статистические методы необходимы в важных сферах деятельности человека: сельском хозяйстве, медицине, промышленности. Вариационная кривая позволяет выявить закономерности фенотипической изменчивости, границы норм реакции, спрогнозировать значения показателей.

Примеры модификационной изменчивости

Модификационные изменения организма – ответ на перемены в условиях существования.

Рацион питания, температура окружающей среды, уровень влажности и освещенности – от этих и многих других факторов зависит внешний вид организма, поведение его клеток.

Примеры в различиях фенотипа доступны на каждом шагу – одуванчик, выросший в поле, отличается от одуванчика, выросшего в горах, высотой стебля, расположением листьев, развитостью корневой системы.

Другой пример – растения одного вида будут различаться размерами в зависимости от уровня освещенности и количества питательных элементов в почве. В зависимости от температуры, изменяется окраска шерсти некоторых животных.

Фенотипические изменения можно наблюдать и у человека. Наиболее ярким примером служит загар, возникающий в виде защитной реакции на воздействие ультрафиолета.

У жителей северных стран смуглый цвет кожи – временное явление, что говорит об адаптивном характере данной модификации. Частые физические нагрузки также ведут к изменению в фенотипе – укрепляются мышцы и кости организма.

Не все модификационные изменения проявляются внешне, порой они происходят только на клеточном уровне. В условиях разреженного воздуха организм человека, стремясь поддержать жизнедеятельность, увеличивает уровень эритроцитов в крови, которые доставляют кислород к органам и тканям.

Это явление наблюдается при подъеме в горы. Поэтому альпинисты уделяют особое внимание адаптации к резко изменившимся условиям окружающей среды.

Свойства модификационной изменчивости

Модификационная наследственность не наследуется. Её проявления носят временный характер. Изменение генотипа при этом не происходит – гены, которые передаются потомкам, не затрагиваются.

Особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, будут иметь схожие перемены в фенотипе, что говорит о групповом характере модификационной изменчивости.

Обычно модификации не сохраняются надолго и исчезают при возвращении к исходным условиям. Этими признаками определяется закономерность и предсказуемость изменений.

Полезна или вредна модификационная изменчивость? Здесь ответ простой — модификации помогают организму адаптироваться к перемене окружающих условий, а значит выжить.

Отличие мутационной от модификационной изменчивости

Мутация, как и модификация, ведет к изменению организма, однако происходит это благодаря изменениям в наследственном материале, путем перестройки генов, хромосом, генома.

Особь, подвергнутая мутациям, остается такой до конца жизни, и в дальнейшем передает ген с мутацией своим потомкам.

Воздействие радиации, химических веществ, изменение температурного режима – частые причины возникновения мутаций. Их появление спонтанно – под воздействием одного и того же фактора появившиеся признаки с большой вероятностью будут различны.

В то же время мутация – важнейший двигатель эволюции, поскольку в ходе естественного отбора свой род продолжают лишь носители полезных изменений, которые обеспечивают им конкурентное преимущество.

Модификации и их характеристики

Изменения фенотипа возникают по различным причинам, а степень их проявления зависит от интенсивности воздействия факторов окружающей среды.

Классифицировать виды модификационной изменчивости можно следующим образом:

  1. Возрастные – изменения происходят в результате жизненного цикла организма. Особенно ярко проявляются у организмов, которые в ходе развития претерпевают метаморфозы – земноводные проводят часть жизни в виде головастиков, насекомые – в виде личинок, и лишь затем они принимают облик взрослой особи.
  2. Сезонные изменения тесно связаны с изменениями температурного режима. Так, к примеру, зимой у некоторых животных изменяется цвет шерсти – это пигменты волос реагируют на холод.
  3. Экологические – возникают в ответ на изменившиеся условия окружающей среды. Модификации этого вида могут сохраняться на протяжении всей жизни организма, если продолжится воздействие факторов, вызвавших изменение фенотипа.

Медицинское значение фенотипической изменчивости

Как и все живое, человек подвержен модификационным изменениям. Знание закономерностей этого процесса и пределов нормы реакции важно для медицины, чья деятельность направлена на обеспечение здорового развития человеческого организма.

Анализ вариационных рядов и кривых позволяет охарактеризовать нормальное состояние здоровья, а также выявить значения, при которых происходит отклонение от нормы.

Ссылка на основную публикацию
ВсеИнструменты
Adblock
detector