Растения по отношению к температуре

ТЕМПЕРАТУРА РАСТЕНИЙ

Наряду с тепловыми характеристиками окружающей среды необходимо знать температуру самих растений и ее изменения, поскольку именно она представляет истинный температурный фон для физиологических процессов. Температуру растений измеряют с помощью электротермометров, имеющих миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа, необходимо, чтобы его масса была во много раз меньше массы органа. Датчик должен быть также малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры. Иногда для этой цели используют термопары. Датчики или прикладывают к поверхности растения, или «вживляют» в стебли, листья, под кору (например, для измерения температуры камбия). Одновременно обязательно измеряют температуру окружающего воздуха (затенив датчик).

Температура растений весьма непостоянна. Из-за турбулентных потоков и непрерывных изменений температуры воздуха, непосредственно окружающего лист, действия ветра и т. д. температура растения варьирует с размахом в несколько десятых долей или даже целых градусов и с частотой в несколько секунд. Поэтому под «температурой растений» следует понимать более или менее обобщенную и в достаточной мере условную величину, характеризующую общий уровень нагрева. Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движение), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и т. д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует очень сильным перегревам в жарких местообитаниях. Это легко показать в опытах с пустынными растениями: стоит лишь смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, и лист на глазах гибнет от перегрева и ожогов.

В результате действия всех указанных причин температура растений обычно отличается (иногда довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. При этом возможны три ситуации:

температура растения выше температуры окружающего воздуха («супратемпературные» растения, по терминологии О. Ланге),

ниже ее («субтемпературные»),

равна или очень близка к ней. Первая ситуация встречается довольно часто в самых разнообразных условиях. Значительное превышение температуры растения над температурой воздуха обычно наблюдается у массивных органов растений, особенно в жарких местообитаниях и при слабой транспирации. Сильно нагреваются крупные мясистые стебли кактусов, утолщенные листья молочаев, очитков, молодила, у которых испарение воды очень незначительное. Так, при температуре воздуха 40—45°С пустынные кактусы нагреваются до 55—60°С; в умеренных широтах в летние дни сочные листья растений из родов Sempervivum и Sedum нередко имеют температуру 45°С, а внутри розеток молодила — до 50°С. Таким образом, превышение температуры растения над температурой воздуха может достигать 20°С.

Сильно нагреваются солнцем различные мясистые плоды: например, спелые томаты и арбузы на 10—15°С теплее воздуха; температура красных плодов в зрелых початках аронника — Arum maculatum доходит до 50°С. Довольно заметно бывает повышение температуры внутри цветка с более или менее закрытым околоцветником, сохраняющим от рассеивания тепло, которое выделяется при дыхании. Иногда это явление может иметь существенное адаптивное значение, например, для цветков лесных эфемероидов (пролески, хохлатки и др.), ранней весной, когда температура воздуха едва превышает 0°С.

Своеобразен и температурный режим таких массивных образований, как древесные стволы. У одиночно стоящих деревьев, а также в лиственных лесах в «безлистную» фазу (весной и осенью) поверхность стволов сильно нагревается в дневные часы, причем в наибольшей степени с южной стороны; температура камбия здесь может быть на 10—20°С выше, чем на северной стороне, где она имеет температуру окружающего воздуха. В жаркие дни температура темных стволов ели повышается до 50—55°С, что может принести к ожогам камбия. Показания тонких термопар, вживленных под кору, позволили установить, что стволы древесных пород защищены по-разному: у березы температура камбия быстрее меняется в соответствии с колебаниями температуры наружного воздуха, в то время как у сосны она более постоянна благодаря лучшим теплозащитным свойствам коры. Нагревание стволов деревьев и безлистном весеннем лесу существенно влияет на микроклимат лесного сообщества, поскольку стволы — хорошие аккумуляторы тепла.

Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствует темная окраска или иные оптические свойства растений, увеличивающие поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения: один пример — карликовая ива — Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2—11°С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» — на 1—3°С. Ранневесенним эфемероидам «подснежникам» нагревание листьев обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Даже под снегом (точнее под тонким слоем полупрозрачного фирна) темноокрашенные части зимующих альпийских и арктических растений нагреваются солнечными лучами. Это приводит к образованию полостей и «парничков» вокруг растений, к более быстрому растаиванию снежной корки над ними. Когда над поверхностью снега в высокогорьях Альп и Карпат появляются темно-сиреневые колокольчатые цветки сольданелл — Soldanella alpina, S. hungarica, создается впечатление, что растения пробивают снег, «растапливая его теплотой дыхания» (мнение, распространенное в старой научно-популярной литературе). На самом деле расчеты показывают, что эта теплота ничтожно мала. Еще один интересный пример нагревания под снегом: в летнее время в Антарктиде температура лишайников бывает выше 0°С даже под слоем снега более 30 см. Очевидно, в столь суровых условиях естественный отбор сохранил формы с наиболее темной окраской, у которых благодаря такому нагреванию возможен положительный баланс углекислотного газообмена.

Довольно значительно могут нагреваться солнечными лучами иглы хвойных древесных пород зимой: даже при отрицательных температурах возможно превышение над температурой воздуха на 9—12°С, что создает благоприятные возможности для зимнего фотосинтеза. Экспериментально было показано, что если для растений создать сильный поток радиации, то даже при низкой температуре порядка —5, —6°С листья могут нагреться до 17—19°С, т. е. фотосинтезировать при вполне «летних» температурах.

Для холодных местообитаний или сезонных экологических ниш повышение температуры растения экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых местообитаниях (степях, пустынях), где листовая поверхность растений сильно редуцирована (см. ниже), а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев (напомним, что для испарения 1 г воды при 20°С требуется 2438 Дж — 582 кал). Недаром иногда говорят о «гидротерморегуляции» растений. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает 15°С. Это крайний пример, но и снижение на 3—4°С может предохранить от губительного перегрева.

В самых общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных— выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000—3500 м, растения теплее, а в низкогорном — холоднее воздуха.

Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях — в пасмурную погоду или при дожде.

В целом, по мнению многих авторов, совпадение температуры растения и среды является исключением, а несовпадение — правилом, в связи с чем иногда говорят — с большой долей условности даже о «собственном микроклимате растений».

Различают разные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных,или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.

Экологические группы растений

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

► гидрофиты — водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.
► гигрофиты — растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.
► мезофиты — растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.
► ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.
► криофиты — растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

► гелиофиты — растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.
► сциофиты — тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

► мегатермофиты — жаростойкие растения, например пальмы.
► мезотермофиты — теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.
► микротермофиты — холодостойкие растения, например ель сибирская.
► гекистотермофиты — очень холодостойкие растения, например лишайники.

Здесь будет показано, в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:

Растения леса:
береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.

Растения лугов, открытых пространств:
тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).

Растения болот, низменных мест: аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.

Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные: алоэ древовидное.

Алоэ. Фото: Ãamonn Muir

В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Каждой из этих групп свойственна та или иная степень выраженности морфологических признаков, типичных для растений сухих местообитаний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно говорить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном строении растений этих групп.

А. П. Шенников (1950) вслед за Шимпером и Вармингом выделяют следующие группы:

1) гигрофиты — теневые и световые;

2) ксерофиты, которые подразделяются на суккулентов — сочные мясистые растения с водозапасающей тканью и склерофитов — суховатые, тощие, жестковатые растения;

3) психрофиты — растения влажных и холодных местообитаний севера или высокогорий;

4) криофиты — растения сухих и холодных местообитаний севера или высокогорий;

5) мезофиты — растения средних по увлажненности местообитаний, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами.

Некоторые, особенно зарубежные, экологи придерживаются близко А. П. Шенникову, но несколько видоизмененной классификации, включающей, следуя предложениям Е. Варминга (1895), и водные растения.
Все эти классификации основаны главным образом на эколого-морфологических признаках. Но имеются классификации, где используется иной подход: принимаются во внимание не признаки растений, а условия их обитания. Такие классификации (например Л. Г. Раменского) играют большую роль в (Практике и в геоботанике, поэтому их рассматривают подробно в руководствах по фитоценологии. Элленберг (Ellenberg, 1974) предложил таблицы индикаторных значений видов как указателей условий более чем для 1700 видов и разновидностей Средней Европы. Наиболее распространенной у нас классификацией экологических типов по их водному режиму является классификация А. П. Шенникова с теми или иными модификациями. Рассмотрим главные типы.

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

1) гидатофиты — водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);

2) гидрофиты — растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;

3) гигрофиты — растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.);

4) мезофиты — растения, живущие в условиях умеренного увлажнения, умеренных температур и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений — тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.

5) ксерофиты — растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты — приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты — имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка — склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус — суккуленты.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством пыльцы. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.

Экологические группы растений: характеристики, примеры

Живые организмы взаимодействуют сокружающей ихсредой. Для того чтобы выдерживать неблагоприятные условия и применять их с максимальной пользой, они развивают определённые морфологические, анатомические, физиологические ирепродуктивные функции. Совокупность видов со сходными характеристиками и требованиями к окружающей среде по какому-либо фактору называют экологической группой. Выделяют экологические группы растений по отношению к свету, воде и почве.

Что такое адаптация организмов

Любая особенность организма или его части, которая позволяет ему существовать в собственных условиях обитания, называется адаптацией. Каждая особь развивается в определённой адаптации, а также в сообществе. Завершение жизненного цикла — это результат целого ряда приспособлений, которые имеют значение для выживания.

Классификация растений по отношению к почве

Механизмы для адаптации включают в себя такие функции, как предотвращение разрушения жизненно важных вегетативных тканей, помощь в производстве и эффективное распространение репродуктивных органов. Экологические группы растений и животных разделяют на гидробионты (способные плавать или жить в воде), наземные и почвенные организмы.

Датский учёный, ботаник и микробиолог Йоханнес Эугениус Варминг в 1895 впервые определил влияние контролирующих или ограничивающих факторов на флору. Он выделил несколько экологических групп растений по отношению к воде и исходя из характера субстрата, в котором они растут.

Варминг систематизировал растения на основе природного субстрата (почвы) в следующие группы:

растения кислых почв (оксилофиты);
растения засоленных почв (галофиты);
произрастающие на песке (псамофиты);
растущие на поверхности скал (литофиты);
произрастающие в расщелинах скал (хазмофиты).

Эпифиты не включены в приведённую выше систематизацию из-за того, что они не имеют постоянной связи с землёй.

Классификация растений по отношению к влаге

Вторая классификация Йоханнеса Варминга, созданная в 1909 году, основывается на отношении экологической группы растений к воде.

Организмы делятся согласно потребности во влаге и в почве следующим образом:

Гидрофиты — растущие возле воды.
Ксерофиты — приспособленные к выживанию в условиях малого количества влаги в местах обитания.
Мезофиты — растущие в среде, которая не является ни очень сухой, ни очень влажной.

Какие экологические группы растений выделяют у засухоустойчивых организмов? Ксерофильные особи дополнительно классифицируются на основе их мест обитания:

оксилофиты (растут на кислых почвах);
галофиты (на засоленных почвах);
литофиты (на скалах);
псаммофиты (на песке и гравии);
херсофиты (на пустырях);
эремофиты (в степях);
психрофиты (на холодных почвах);
псилофиты (в саванне);
склерофиты (деревья и кустарники).

Особенности гидрофитов

Гидрофиты (от греч. Hudor — вода и Phyton — растения) — экологическая группа растений, которые растут в мокрых местах или в воде. Стебли и листья таких особей могут быть частично или полностью погруженными в воду. Примеры водных организмов: пузырчатка, валлиснерия, лотос, водяной гиацинт, ряска.

Особенность адаптации в водной среде состоит в том, что условия этой среды регулярно меняются. Растениям приходится развиваться при минимуме питательных веществ, находящихся в растворённом состоянии. При увеличении глубины водоёмов, света и кислорода становится всё меньше. Зональность водной растительности с увеличением глубины — это устройство для максимальной утилизации световой энергии.

В водной среде постоянно происходит движение, начиная с небольшой вертикальной циркуляции, заканчивая сильным течением. Поскольку влага составляет большую часть тела растений и животных (от 70 до 90% воды в протоплазме), она влияет на все жизненные процессы напрямую. Для гидрофитов темпы и масштабы фотосинтеза, дыхания, поглощения питательных веществ, роста и других обменных процессов зависят от количества доступной воды. Низкая относительная влажность воздуха увеличивает потери влаги за счёт транспирации и влияет на рост организмов. И наоборот, особи в регионах с высокой влажностью показывают снижение транспирации.

Некоторые водные группы высших растений, вероятно, произошли от мезофитов. В ходе эволюции изменения в физиологии, морфологии и поведении, относящиеся к водному образу жизни, повлияли на то, что мезофитные особи приспособились к жизни во влажной среде.

Особенности ксерофитов

Ксерофиты — экологическая группа растений, которые растут в сухих местах обитания.

Засухоустойчивые районы могут быть следующих типов:

Физически сухие, где влагоудерживающая способность почвы очень низкая, а климат сухой.
Физиологически сухие, где вода присутствует в избыточном количестве, но не может быть поглощена растениями. Такие места могут быть слишком солёными, кислыми, жаркими или холодными.
Места обитания бывают сухие как физически, так и физиологически.

Характеристики ксерофитов

Для ксерофитов характерно произрастание в пустынных и полупустынных районах, но они могут расти в местах, где доступна вода в достаточном количестве. Эти организмы выдерживают экстремальные засушливые условия, низкую влажность и высокую температуру.

При произрастании в благоприятной среде растения развивают специальные структурные и физиологические особенности, которые направлены в основном на следующие цели:

чтобы поглотить столько воды, сколько они могут получить от окружающей среды;
для удержания влаги в своих органах на очень долгое время;
чтобы уменьшить коэффициент транспирации доминимума.

Классификация ксерофитов

Ксерофиты подразделяются на несколько экологических групп растений, в зависимости от степени сопротивления засушливым условиям:

Рефугиоксерофиты или организмы, избегающие засухи — недолговечные ксерофиты. В критические периоды они выживают в виде семян и плодов, которые имеют твёрдый и устойчивый внешний слой. При появлении благоприятных условий семена прорастают в новые растения небольшого размера, завершающие жизненный цикл за несколько недель. Такие особи остаются без изменений в экстремальных условиях. Они распространены в полупустынной зоне, где сезон дождей длится недолго.
Склерофиты — небольшие по размеру растения, способные переносить или терпеть недостаток влаги и впадающие в анабиоз.
Засухоустойчивые особи могут противостоять экстремальной засухе.

Ксерофиты растут на различных биотопах. Некоторые — на каменистых почвах и в пустынях, на песке и гравии.

Особенности мезофитов

Мезофиты — экологическая группа растений, относящихся к сухопутным, места обитания которых не являются ни чрезмерно влажными, ни слишком сухими. Эти растения не способны находиться в воде или на заболоченных почвах и не могут выжить в сухих местах. Другими словами, мезофиты — это организмы, произрастающие в тех регионах, где климат и почва благоприятны. Флора лесов, лугов и возделанных полей относится к этой категории.

Экологические группы растений-мезофитов могут быть классифицированы на две главные категории:

Первая категория включает однолетние или многолетние травы. Ко второй относятся представители лесов.

Классификация древесных растений

Группа древесных растений, в свою очередь, делится на следующие классы: мезофиты, лиственные леса и тропофиты. Мезофильные пространства, поросшие кустарником, возникают там, где температурные и другие условия не являются благоприятными для развития леса. Во многих местах ксерофитные и мезофитные пространства сливаются друг с другом.

Лиственные леса находятся в районах, где количество осадков довольно высокое (около 75 – 150 см в год) и равномерное, а температура средняя. Такие места характеризуют деревья, которые избавляются от листвы в определённые периоды года. Листья сохраняются в течение примерно 5 – 8 месяцев. Это явление характерно для умеренных и холодных регионов. Большинство растений опыляются ветром. Почва очень богата микрофлорой. Лиственные леса названы в честь доминирующих деревьев этих конкретных общин: дубовый лес, берёзовый лес.

Особенности тропофитов

Тропофиты — интересная группа тропических организмов, которые могут быть включены в группу мезофитов. Как правило, в тропических регионах климат остаётся более или менее равномерным в течение года, но в некоторых регионах существует чередование влажного и сухого сезона. Растения, произрастающие в подобных условиях, разработали структурные изменения, благодаря которым научились выдерживать регулярный цикл благоприятных и неблагоприятных сезонов. Тропофит способен вести себя как мезофит в период дождей и как ксерофит в сухой сезон. Осыпание листьев может произойти в начале зимы или летом.

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды.

Экологические группы растений

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

гидрофиты — водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.

гигрофиты — растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.

мезофиты — растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.

ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.

криофиты — растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

гелиофиты — растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.

сциофиты — тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

мегатермофиты — жаростойкие растения, например пальмы.

мезотермофиты — теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.

микротермофиты — холодостойкие растения, например ель сибирская.

гекистотермофиты — очень холодостойкие растения, например лишайники.

Гигрофимты (от др.-греч. ὑгсьт (hygrуs) — влажный и цхфьн (phyton) — растение) — растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и (или) почвы. Наиболее характерный признак гигрофитов — отсутствие приспособлений, ограничивающих расходование влаги.

Гигрофиты, как правило, отличаются большими и тонкими листьями с незначительным поверхностным защитным слоем (кутикулой), что приводит к высокой кутикулярной транспирации; незначительным утолщением эпидермиса, слаборазвитой сеткой жилок; устьица у листьев крупные, но их удельное количество на единицу площади невелико. Часто листья на поверхности имеют волоски из живых клеток эпидермиса для увеличения площади листа. За счёт крупных устьиц растения достигают оптимального регулирования транспирации. Морфологической особенностью листьев гигрофитов является наличие специфических устьиц — гидатод, которые способны выделять влагу из листа в капельно-жидкой форме. Это необходимо растению для нормальной жизнедеятельности в условиях атмосферы, перенасыщенной водяными испарениями. Выделение капель воды из листа называется гуттацией.

Среди других морфологических особенностей гигрофитов — слаборазвитая корневая система, наличие длинных стеблей при неразвитости механических тканей, слабое одревеснение стенок сосудов. Подобные особенности приводят к увяданию даже при незначительной нехватке влаги.

Болотные травянистые растения обычно также относят к гигрофитам, однако по ряду морфологических признаков они имеют отличия. В силу постоянного воздействия солнечного света и более сухой атмосферы у них наличествует более толстая кутикула, что приводит к уменьшению кутикулярной транспирации; а листья обычно толще и меньше. Иногда болотные растения выделяют в особую подгруппу — гелофиты (др.-греч. чЭлпт (сhйlos) — болото).

К гигрофитам близки гидрофиты (водные растения, погружённые в воду нижней частью) и гидатофиты (водные растения, полностью или бомльшей частью находящиеся в воде). Иногда в силу схожести морфологии и условий жизнеобитания все эти группы рассматривают как одну.

Мезофимты (от др.-греч. мЭупт (mйsos) — средний и цхфьн (phyton) — растение) — наземные растения, которые приспособлены к обитанию в среде с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением почвы. Занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Образцом среды обитания мезофитов может служить сельский луг в умеренной климатической зоне (примеры растений — разнообразные виды из родов полевица, тимофеевка, ромашка, клевер, золотарник и др.). Помимо луговых трав, в умеренном поясе к мезофитам относятся большинство лесных трав (ландыш, медуница и др.) и листопадные деревья и кустарники (например, бук, сирень, лещина). Однако мезофиты составляют наибольшую экологическую группу наземных растений и распространены шире: от умеренного климатического пояса, в котором преобладают, до тропического сухого.

Мезофиты требуют более или менее непрерывного водоснабжения в период вегетации. Они не терпимы к длительной засухе; ксероморфизм у них отсутствует или недостаточно развит; в чрезвычайных условиях быстро теряют влагу и увядают. К непродолжительным периодам засушливой погоды большинство мезофитов легко адаптируются, но периодически повторяющиеся засушливые циклы и длительные периоды обезвоживания могут привести к увяданию, нарушениям на клеточном уровне — плазмолизу и гибели растений. У мезофитов в среднем умеренная потребность в воде, но может широко варьироваться от вида к виду. У категории мезофитов нет признаков специфической морфологической адаптации, однако они обычно имеют хорошо развитую корневую систему с ветвящимися корнями, а также широкие, плоские и зелёные листья, форма которых весьма разнообразна. Лист более тонкий сравнению с ксерофитами, иногда с бомльшим числом устьиц на нижних сторонах листьев, с тонкой кутикулой, волоски на листьях редкие или отсутствуют. В тканях листа обычно хорошо структурирована однослойная паренхима, также как и слой эпидермиса в верхней и нижней части листа.

Мезофиты лугов, степей и других хорошо освещаемых солнцем местообитаний обладают выраженными чертами светолюбивых растений (гелиофиты); мезофиты нижнего яруса лесов теневыносливы (сциофиты).

К мезофитам также относят большинство эфемеров — однолетних растений, обитающих в полупустынных и пустынных зонах и завершающих свой жизненный цикл за очень короткий промежуток времени (2 — 4 месяца), то есть за зимне-весенний сезон, когда выпадает достаточное количество осадков.

Ксерофимты (от др.-греч. оесьт — сухой и цхфьн — растение) — растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху («засухоустойчивые»).

Ксерофиты составляют типичную флору пустынь и полупустынь, обычны на морском побережье и в песчаных дюнах.

Такие растения разным образом адаптированы к засушливым условиям, в которых они растут. Некоторые переживают экстремальные периоды в виде семян и спор, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена, которые будут пребывать в состоянии покоя до следующего дождливого периода; к таким растениям, к примеру, относится эшшольция калифорнийская (Eschscholzia californica).

Комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, возникающих у растений как приспособление к засушливым условиям обитания, называется ксероморфизмом.

К примеру, пырей (Elytrigia) и песколюб (Ammophila) обладают обширной системой корневищ и придаточными корнями, позволяющими им добывать воду из водоносного слоя ниже песка и вегетировать даже во время сильной засухи. Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают приспособлениями к уменьшению потери воды и для её запасания: мясистые сочные листья бриофиллума (Bryophyllum), отсутствие листьев у большинства кактусов.

Склерофимты (от от др.-греч. уклзсьт (skleros) — жёсткий и цхфьн (phyton) — растение) — засухоустойчивые растения (ксерофиты), обладающие жёсткими побегами; склерофиты хорошо приспособлены для обитания в засушливых условиях за счёт сильного развития механических тканей листа. Характеризуются жёсткими листьями с толстой, препятствующей испарению кутикулой. Такая особенность достигается за счет уменьшения размера клеток и межклеточного пространства. При дефиците влаги у склерофитов продолжительное время не наблюдается внешних признаков обезвоживания; они способны без вреда для себя терять до 25 % содержащейся в них влаги.

Древесные склерофиты образуют жёстколистные леса, наиболее характерные для Средиземноморья (мирт, маслина, вечнозелёные виды дуба). Среди других древесных пород к склерофитам относятся некоторые хвойные (например, сосна). К типичным кустарникам-склерофитам относят саксаул, иглицу. В странах Средиземноморья кустарниковые склерофиты образуют обширные, часто труднопроходимые заросли (см. маквис и гарига; типичные представители — различные виды можжевельника, фисташки, маслины, ладанника). В Северной Америке аналогичные заросли называются чапараль (распространены на территориях Калифорнии, Аризоны, Мексики; наиболее типичные растения — кустарниковые дубы, чамиз, некоторые виды толокнянки). В Австралии подобные заросли именуются скрэб (характерные представители — кустарниковые эвкалипты и акации). Травянистые склерофиты — характерные степные растения; встречаются повсеместно в степных зонах (характерные представители — ковыль, типчак и многие другие злаки).

Тепловой режим для растений

В условиях открытого грунта температура воздуха и почвы почти полностью зависит от инсоляции, географического положения района и условий выращивания растений (защитные полосы, ориентация и крутизна склона и др.). В закрытом грунте тепловой режим можно регулировать с помощью отопления, кондиционирования воздуха, затенения, проветривания и др.

Тепло оказывает влияние на ход таких физиологических процессов, как фотосинтез, транспирация, дыхание и т. д. Рост многих растений при повышении температуры от 15° до 35° С ускоряется, при понижении от 15° до 0° С — замедляется. При температуре, превышающей 35-38° С, интенсивность роста быстро снижается. Длительный избыток или недостаток тепла может привести к гибели растения.

Потребность цветочных культур в тепле в разные периоды их роста и развития неодинакова. В начале вегетации благоприятна более низкая температура, чем в последующие периоды, днем необходимо больше тепла, чем ночью.

Декоративные растения по-разному относятся к теплу, что во многом зависит от условий климатических зон, из которых они произошли. По отношению к теплу их делят на растения открытого и закрытого грунта, или тепличные.

В первую группу входят такие виды, которые достигают своей декоративной ценности при выращиваний в условиях открытого грунта. К ним относятся как растения северных стран, так и южных. Например, представители субтропических растений — гвоздика Шабо, цинерария морская, бархатцы, цинния; тропических — бегония, вербена.

Растения открытого грунта по отношению к теплу в течение вегетационного периода условно делят на холодостойкие и теплолюбивые. Холодостойкие растения (летники, зимующие многолетники и двулетники) в период вегетации выносят понижение температуры до 0 — Г С, а кратковременно — до минус 2-3° С.

Теплолюбивые растения в период вегетации не выносят даже кратковременного понижения температуры до 0-1° С. Кроме некоторых летников, к этой группе можно отнести тропические растения, которые зимой находятся в теплицах, а летом используются в открытом грунте, — пальмы, агавы, юкка, а также ковровые — эхеверия, клейния, альтернантера.

Оранжерейные (тепличные), или растения закрытого грунта, достигают своей декоративной ценности только в условиях теплиц, т. е. для их развития необходимы положительные и часто довольно высокие температуры.

Растения закрытого грунта по отношению к зимним (самым низким) температурам делят на три группы.
1. Растения холодных теплиц, для которых в зимний период, т. е. в декабре, январе, феврале, необходима температура от 3° до 7-8° С (лавровые деревья, абутилон, герань, рододендрон, фуксия). При более высокой температуре они трогаются в рост, но, страдая от недостатка света, могут погибнуть.
2. Растения умеренных теплиц нуждаются в температурном режиме от 8 до 15° С; более низкие температуры действуют на них угнетающе — многие пальмы (финиковая, хамеропс), комнатный жасмин, альтернантера, кофейное дерево, панкрациум, некоторые виды кактуса (опунция) и многие другие.
3. Растения теплых теплиц, которым необходима температура от 15° до 25° С. При более низкой температуре они не только страдают, но и часто погибают (орхидеи, бромелия, ананас, кротоны, кокосовые пальмы, каладиум, фиалка узамбарская, многие папоротники, диффенбахия, фикус и др.).

Все тепличные растения происходят из субтропиков и тропиков. В основном это декоративно-лиственные растения и служат для внутреннего озеленения, иногда для аранжировки.

Оранжерейные растения по отношению к теплу в весенне-летнее время, т. е. в период интенсивного роста, подразделяют на две группы.
1. Теплолюбивые — тропические и большая часть субтропических, растений, для которых необходима температура выше 20° С.
2. Растения умеренных температур, хорошо растущие при 16-18° С. В большинстве это травянистые цветочные растения, кустарники и некоторые декоративно-лиственные, происходящие из субтропиков.

При нарушении теплового режима растения долго не зацветают, а если и цветут, то имеют неполноценные цветки, а декоративно-лиственные формы не достигают должной декоративности.

Имеются группы растений, которые растут как в теплых, так и в прохладных помещениях (алоэ, фикус, аспидистра, драцена, кливия, филлокактус, эпифиллюм).

В жаркие летние, дни может происходить перегрев некоторых растений, хотя многие из них способны выдержать значительные повышения температуры в тканях своего организма. У отдельных видов под влиянием высокой температуры свертываются белки цитоплазмы, в результате чего они гибнут. Поэтому растения, страдающие от перегрева, чаще опрыскивают, притеняют, усиливают проветривание помещений и т. д.

Устойчивость растений к колебаниям температуры может меняться в зависимости от условий выращивания. Например, рассада многих видов летников, полученная в теплицах и парниках, при посадке в грунт без соответствующей подготовки погибает при температуре 0° минус 0,5° С, тогда .как всходы тех же растений, посеянные в открытый грунт или предварительно подготовленные для посадки, переносят заморозки 2-3° С. Следовательно, закаливание рассады — необходимый рациональный прием выращивания растений. Чем моложе сеянцы, тем выше эффект от закаливания.

В последнее время появилась возможность использования временных (на 4-6 недель) культивационных помещений. Постановка их с начала вегетации или посадки рассады астры, циннии, колокольчика, гладиолусов, ирисов, тюльпанов дает возможность получить в ранние сроки более качественную срезку.

Большое значение для нормального роста и цветения растений имеет и температура почвы. В открытом грунте ее можно в небольшой степени регулировать следующими агротехническими приемами: мульчированием (навозом, торфом, пленкой различной окраски и другими материалами), внесением органических удобрений, рыхлением и др. Использование для мульчирования черной полиэтиленовой пленки при выращивании тюльпанов и гладиолусов ведет к ускорению цветения, увеличению высоты цветоносов, повышению выхода клубнелуковиц крупного размера. «В закрытом грунте почву можно подогревать при помощи специально проложенных труб отопления.

Источник: Учебная книга цветовода. А. А. Чувикова, С. П. Потапов, А. А. Коваль, Т. Г. Черных. М.: Колос, 1980